甾体糖苷生物碱 (Steroidal glycoalkaloids, SGAs) 是茄科植物的标志性次生代谢产物，在番茄 (Solanum lycopersicum) 果实发育早期，SGAs不仅是重要的“防御分子”——能有效抵御植食性昆虫啃食、病原菌入侵及干旱、盐碱等环境胁迫，也因其有毒和具有苦味，被称做“抗营养物质”。随着番茄果实成熟，这些有毒、有苦味的SGAs被消除，转化为无毒又无苦的形式。
近日，JIPB在线发表了四川大学生命科学学院张阳团队题为“Dissecting the biosynthesis, regulation and metabolic engineering of steroidal glycoalkaloids in tomato"的综述文章 (https://doi.org/10.1111/jipb.70077)。该文章系统总结了番茄SGAs生物合成通路的研究进展，详细梳理了番茄SGAs生物合成的调控网络，并深入探讨了代谢工程在定向调控SGAs中的潜在应用，最后对SGAs的研究潜力和未来方向作出展望。
近年来，番茄SGAs生物合成过程的中间代谢产物及催化酶陆续被鉴定，其生物合成通路已日趋完整。该过程以胆固醇为前体，经过羟基化、氧化、转氨和糖基化修饰等反应，形成饱和与不饱和两条支路，最终生成不同的SGAs (图1)。SGAs的生物合成受到转录调控、表观遗传调控及转运蛋白介导的调控等多层次机制的精密控制。其中，转录调控受内源植物激素信号 (如茉莉酸、乙烯、赤霉素) 与外源光照信号的共同影响；表观遗传调控则涉及甲基化修饰与组蛋白修饰等机制。这些多层次调控机制协同作用，实现对番茄SGAs代谢的精准调控。
图1 番茄中甾体糖苷生物碱的合成途径
番茄SGAs的代谢功能不仅限于自身的积累与解毒。胆固醇及其他SGAs中间体作为关键代谢分支点，可通过代谢工程转化为高价值代谢物。胆固醇作为关键前体，可通过特定代谢途径转化为SGAs、维生素D3、异甾体生物碱、薯蓣皂苷元、Uttroside B等化合物 (图2)。基于番茄高SGAs含量的特点，文章进一步展望了将其作为底盘，通过代谢支路优化开展靶向代谢工程，生产高价值化合物的潜力。该文章为解决番茄SGAs生物合成与调控中尚未明确的问题提供了指导，为实现番茄抗逆性、营养品质与人类食用安全性的平衡，助力番茄产业高质量发展奠定了基础。
图2 番茄SGAs途径的代谢工程
四川大学张阳教授、博士后白峰为共同通讯作者，硕士研究生陈嘉怡为第一作者，刘明春教授参与了该文章的撰写。该成果得到了国家自然科学基金、四川省科技计划项目、中央高校基本科研业务费专项基金项目、中国博士后科学基金项目、四川大学交叉学科创新基金的资助。
Chen, J., Liu, M., Zhang, Y., Bai, F. (2025). Dissecting the bio-synthesis, regulation, and metabolic engineering of steroidal glycoalkaloids in tomato. J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.70077
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